Những nhóm vi sinh vật có khả năng tổng hợp nitơ.
1. Nhóm vi sinh vật tự do
Dựa vào nhu cầu O2 có thể phân biệt vi sinh vật cố định đạm sống tự do trong đất thuộc hai nhóm: nhóm hiếu khí và nhóm kị khí.

- Nhóm vi sinh vật hiếu khí sống tự do trong đất thường gặp như loài Azotobacter chroococcumA. Vinelandii  và nhiều loài khác trong chi Azotobacter. Đã có nhiều công trình nghiên cứu đề cập đến mối quan hệ giữa Azotobacter và cây trồng. Chúng có tác dụng làm tăng cường nguồn thức ăn N cho cây. Nhờ đặc tính oxy hóa hiếu khí trong quá trình trao đổi chất nên hiệu quả cố định N cao hơn nhiều so với nhóm kị khí. Trung bình khi tiêu thụ 1g glucoza, Azotobacter có khả năng đồng hóa được 10-15mg N2. Tác dụng của Azotobacter đối với cây trồng còn được chứng minh ở khả năng tạo các chất kích thích sinh trưởng như thymine, acid nicotinic, acid pantotenic, biotin....
Ngoài ra còn có chi Beijerinckia cũng là loại vi khuẩn hiếu khí cố định N2 nhưng có khả năng chịu chua cao hơn nhiều so với Azotobacter. 
Azotobacter
Azotobacter


- Nhóm vi sinh vật kị khí sống tự do thuộc chi Clostridium, đặc biệt là loài C. pasteurianum có hoạt tính cố định N2 cao hơn các loài khác của chi này. Từ quá trình lên men butyric:
C6H12O6  -->   C3H7COOH  +  2CO2  +  4H+
Hydro trong quá trình này được Clostridium sử dụng để kết hợp với ni tơ 
2N2 + 3H2   -->   2NH3

Hiện nay ngoài loài  C. pasteurianum người ta còn nhận thấy có nhiều loài thuộc chi Clostridium khác cũng có khả năng cố định ni tơ phân tử. Đó là các loài C. butyricum. C. butylicum, C. beijerinckia, C. aceticum, C. multifermentans, C. pectinovorum,  C. acetobutylicum, C. felsineum.


Vi khuẩn thuộc loài C. pasteurianum thường có hoạt tính cố định nitơ cao hơn các loài  Clostridium khác. Khi  đồng hóa hết 1 g thức  ăn carbon, chúng thường tích lũy được khoảng 5-10 mg ni tơ. Khả năng cố định ni tơ của các loài trong chi Clostridium còn phụ thuộc rất nhiều vào các điều kiện nuôi cấy. Việc bổ sung các phân khoáng chứa P, K và Mo vào  đất thường làm tăng cường sự phát triển của Clostridium trong  đất.
Nhiều nghiên cứu cho thấy ở những vùng đất chua, khi không tìm thấy sự phát triển của Azotobacter thì Clostridium vẫn có mặt với số lượng đáng kể. Số lượng của chúng trong vùng rễ bao giờ cũng nhiều hơn ngoài vùng rễ .

2. Vi khuẩn lam (tảo lam) sống tự do và cộng sinh
Vi khuẩn lam thường sống ở các ruộng lúa vùng châu Á, tiêu biểu là các loài như  Aulosira fertilissima (Ấn  Độ),  Tolypothrix (Nhật Bản),  Anabaena azotica (Trung Quốc)... Đa số các loài vi khuẩn lam có khả năng cố định N sống tự do trong đất và trong nước, nhưng cũng có một số ít loại có đời sống cộng sinh với thực vật. Chẳng hạn các dạng cộng sinh với nấm trong một số loài địa y. Một số loài tảo lam cố định N2 có đời sống nội sinh trong các xoang của địa tiền hoặc còn gặp ở cả một số loài dương xỉ, một số loài tuế.

Đặc biệt đáng chú ý là loài Anabaena azollae cộng sinh trong bèo hoa dâu (bèo hoa dâu là một loài dương xỉ thuộc giống Azolla) một loại cây dùng làm phân xanh và làm thức ăn gia súc có ý nghĩa rất lớn ở các nước châu Á. Anabaena azollae  sống trong khoang khí của bèo hoa dâu gồm rất nhiều sợi tảo trông giống như những chuỗi hạt. Bottoley cho rằng trong khoang lá bèo hoa dâu ngoài vi khuẩn lam Anabaena còn có các loại Pseudomonas radicicola và các loại Azotobacter. Vi khuẩn lam đã cung cấp cho các vi khuẩn khác các sản phẩm của quang hợp, còn vi khuẩn thì lại cung cấp ni tơ đã cố định được cho vi khuẩn lam.

Ngoài dạng cộng sinh với bèo hoa dâu, một số loài vi khuẩn lam còn có thể cộng sinh trong các nốt sần của loài cỏ ba lá (Trifolium alexandrinume). Đa số các loại vi khuẩn lam có khả năng cố định N2 thích hợp phát triển trong các môi trường trung tính hoặc kiềm.

Bổ sung vào  đất các chất hữu cơ giàu carbon (rơm, rạ...), phân phosphor và phân kalium là những biện pháp rất tích cực để đẩy mạnh sự phát triển của vi khuẩn lam và làm tăng cường hoạt động cố định ni tơ của chúng. Trong số các nguyên tố vi lượng cần thiết đối với sự phát triển và đối với hoạt động cố định nitơ của vi khuẩn lam đáng chú ý hơn cả Mo, B, Co, Mn, ...

3. Vi khuẩn nốt sần cộng sinh 
Vai trò cố định N2 quan trọng nhất thuộc về nhóm vi sinh vật cộng sinh. Hiện nay, người ta đã phát hiện được hơn 600 loài cây có vi sinh vật sống cộng sinh có khả năng đồng hóa N2 thuộc nhiều họ khác nhau. Ở một số cây gỗ hoặc cây bụi nhiệt đới thuộc họ Rabiaceae, các nốt sần chứa vi khuẩn cố định N2 không phải ở rễ mà ở trên lá. 

Đối với nông nghiệp thì cây họ đậu vẫn có giá trị nhất, chúng có thể cố định được khoảng 80-300 kg N/ha. Ví dụ như cây linh lăng có thể cố định được 300kg N/ha, đậu cô ve 80-120 kg/ha. Vi khuẩn sống cộng sinh trong cây bộ  đậu (Leguminosales)  được xếp vào một chi riêng là Rhizobium, nhưng hiện nay người ta chia vi khuẩn nốt sần thành 2 nhóm:

- Nhóm mọc nhanh (vi khuẩn nốt sần cỏ ba lá, đậu Hòa Lan, mục túc...) thuộc chi Rhizobium. Đây là nhóm vi sinh vật có hoạt động cố định N2 mạnh nhất

- Nhóm mọc chậm (vi khuẩn nốt sần  đậu tương, lạc...) thuộc chi Bradyrhizobium.
Các vi sinh vật này thường tập trung  ở vùng gần chóp rễ, nơi tập trung nhiều polysaccharide và vùng hình thành lông hút. Rễ cây tiết ra nhiều chất như  đường, acid hữu cơ, acid amine, vitamine, flavonoid. . hấp dẫn vi sinh vật. Các vi khuẩn xâm nhập vào cây qua lông hút và vào tế bào nhu mô rễ. Đôi khi nó có thể đi qua những tế bào bị thương của biểu bì, đặc biệt là ở chỗ phân nhánh của rễ bên. Vi khuẩn nốt sần tác động trở lại bằng cách sản sinh ra một chất nhầy ngoại bào có bản chất polysaccharide. Chất này thúc  đẩy cây tổng hợp nên enzyme polygalacturonase tác động nên màng lông rễ, làm cho màng mềm dẻo hơn và vi khuẩn có thể xâm nhập dễ dàng hơn. Nếu vi khuẩn nốt sần của một loài nhất  định nào  đó không thể lây nhiễm  được thì chúng không kích thích hình thành enzyme polygalactoronase ở rễ được. Khi nào nhu mô rễ, vi khuẩn hòa tan vỏ tế bào và dưới ảnh hưởng của gen vi khuẩn, các tế bào nhu mô vỏ đa bội hóa và phân chia nhanh để hình thành nên các nốt sần.

Người ta chia các vi khuẩn nốt sần ra làm nhiều chủng, mỗi chủng ứng với một nhóm cây họ đậu nhất định. Ngoài ra trong phạm vi cùng một chủng vi khuẩn nốt sần cũng có nòi có hiệu quả và không có hiệu quả. Những nòi không có hiệu quá cũng có thể lây nhiễm vào rễ cây họ đậu tương  ứng nhưng không  đồng hóa  được N2 hay  đồng hóa kém và sống trong các nốt sần như cơ thể kí sinh.

Mối quan hệ tương hỗ giữa các cây họ đậu và các vi khuẩn nốt sần là quan hệ cộng sinh. Cây họ đậu cung cấp glucid, nguồn năng lượng ATP và các chất khử như NADH2 để vi khuẩn tiến hành hoạt động khử N2 thành NH3 và vi khuẩn cung cấp cho cây các hợp chất ni tơ mà chúng cố định được từ không khí. Tuy nhiên khi mới nhiễm vào rễ, vi khuẩn sống như dạng kí sinh, chưa đồng hóa được N2, do đó cây vẫn cần phân đạm. Nếu thiếu đạm và gặp điều kiện bất lợi, sinh trưởng của cây sẽ yếu thậm chí cây sẽ chết.

Vào cuối thời kỳ sinh trưởng của cây thì số lượng vi khuẩn nốt sần giảm xuống và biến thành dạng bacteroid. Khi nốt sần bị thối thì vi khuẩn nốt sần vẫn sống và đi ra đất, sinh sản chậm và sống ở trạng thái hoại sinh. 
Comments
0 Comments

0 nhận xét:

Post a Comment

 
Top